发布日期：[2015-09-29]

白蚁是并系群蜚蠊目内的单系群，与隐尾蠊属Cryptocercus中的食木蜚蠊为姐妹群。相对于它的祖先，白蚁的身体结构发生了巨大变化，如体色淡白、身体柔软，与对应的大部份蜚蠊相比体型明显缩小。白蚁通过接地活动，并以木材为食，以及经过连续改变一系列的社会行为，进化为晚熟形态类型。晚熟形态类型的主要优势，在于可以通过减小个体体型和无需明显黑化的表皮来达到利用氮素的目的。其主要代价是增加了对环境伤害的敏感性，包括对捕食者、病原体和干燥环境的敏感性。白蚁通过合作行为改变进化速度，这种合作行为可以缩小进化上的劣势，放大形态上小且脆弱带来的优势。这些合作行为包括修筑行为、合作取食、梳理和最特别的交哺行为。白蚁还保持了其近亲——蜚蠊最初的形态特征。氮素储存通过超个体生物各单元之间的交哺取食行为直接循环，而不是通过大且明显骨化的身体逐渐积累产生，这是白蚁得以成功进化的基础。 
关键词：晚熟发育；表皮；交哺 ； 氮素 ； 真社会性 ；小型化 
1、前言 
　　虽然在所有的真社会性昆虫中存在相似的进化原则，但是与蚂蚁、蜜蜂和胡蜂相比，白蚁独特的发育模式、资源利用和系统发育史表明，白蚁是通过不同的进化途径达到真社会性的。与其他真社会性昆虫最主要的区别是：半变态白蚁的不成熟品级与膜翅目非繁殖的成虫品级在功能上相同。随着种群的不断发展，白蚁个体也在各方面不断的完善，但在发育过程 并没有表现出区别于成虫的形态特征，仍然保留有向成虫转变的潜能（Grasse et al. 1950，Noirot 1982）。白蚁的世代重叠与膜翅目连续的成虫世代短暂重叠不同，它是在发育停滞的过程中，不断产生幼体补充型繁殖蚁的重叠。白蚁种群内唯一的真正成虫，是蚁王和蚁后，并且在低等白蚁属中，形态明显不同且为永久性不育或接近不育的品级只有兵蚁 (Noirot 1982，1989，1990；Noirot and Pasteels 1987；Roisin and Korb 2011)。 
　　因为所有现代白蚁，不管如何原始，都是真社会性昆虫并具有许多高度衍生特征，因此将现代白蚁模式运用到它的祖先是不可取的。白蚁的起源毫无疑问是和真社会性的进化联系在一起的(Nalepa 2011)。因此描述白蚁，必须回到它的起点，即它的祖先——蜚蠊。对昆虫的形态、分子及共生性研究的结果明显表明，白蚁是蜚蠊目的一个衍生单系，与取食木材的隐尾蠊是姐妹群 (Lo et al. 2000，Deitz et al. 2003，Klass and Meier 2006，nward et al. 2007，Ohkuma et al. 2009，Engel et al. 2009等)。最新的关于白蚁祖先和进化方向的研究，为过去存在很大争议的白蚁是社会性的蜚蠊这一观点 (Wheeler 1923，Cleveland et al. 1934，Tillyard 1936)，打下了坚实的基础。 
1.1、祖先 
　　作为白蚁的姐妹群，隐尾蠊极有可能成为推断白蚁祖先形态的入手点。特别是隐尾蠊的双亲家族特征，很可能对促进白蚁由小型化向具有形态品级和分工的大型真社会性昆虫过渡具有重要意义。我们不是通过直接将白蚁祖先和它们的后代进行比较，而是根据其与远亲食木蜚蠊在形态、行为、生活史等方面的一致性 (Bell et al. 2007，Maekawa et al. 2008)，来推测白蚁祖先的一些关键生物学和生活史特征。 
　　白蚁祖先生活在双亲家族中，这一观点很少有争议。所有现存白蚁群体都是从亚社会家族起源，这类似于隐尾蠊雌雄配对后共同照顾它们最初后代而确立的亚社会家族。与所有食木蜚蠊一样 (Maekawa et al. 2008），白蚁的祖先也经历了相当长时期的发展，最终进化成体型较大、体壁高度硬化的变态成虫。从生态学的角度看，与隐尾蠊和相对原始的原白蚁科一样，白蚁祖先以朽木为食并筑巢于其中(Grasse and Noirot 1959)。白蚁作为蜚蠊的分支发生了戏剧性的演变，然而栖息地并没有发生变化。隐尾蠊和白蚁的差别在于前者的成虫是无翅的。但是翅的状态在食木蜚蠊群体里不稳定(Bell et al. 2007：图2.13)，控制翅发育的基因也许存在于隐尾蠊的基因组里(Huber 1974)。 
　　亚社会性是如何过渡到真社会性？这无疑是一个复杂的等级划分过程，依赖一整套相互关联的生活史性状，包括卵生、多元共生关系、连续供应食物、孵化不同步、成虫寿命延长、终生一胎等(Klass et al. 2008；Maekawa et al.2008；Nalepa 1988，1991，1994，2011： 表4.1；Nalepa et al. 2001a；Bell et al. 2007)。最关键的特征是昆虫的体型，以前在这个方面没有研究。 
2、体型 
　　物理的体型大小被认为是“一切生物的最高调节”(Bonner 2006)，因为它是生理、生态、行为和生活史的结合点(Hanken and Wake 1993，McKinney and Gittleman 1995，Bonner 2006，Edgar 2006)。体型是大范围内的一个适应变量，它是主体激烈进化的选择。因此，系群内白蚁体型发生变化时，快速和新的进化会频繁发生(Koehl 2000，Bonner 2006，Edgar 2006)。 
　　本文论述的前提是，体型减小不仅与白蚁的进化起源有关，而且还与随后的描述有关。进化方向的变化是一个典型的模式，体型增大比体型减小在种群里更为常见(Hanken and Wake 1993)。因为生物体需要经历一个重大的转变才能适应其祖先已经适应了的环境，小型化已被认为是不同类群进化中的关键特征，它不仅减少了身体大小，也调整了细胞、器官和功能的大小，使其显著小于它的祖先 (Hanken and Wake 1993，Minelli 2009)。 
　　评价体型变化后产生的进化结果，其中一个值得考虑的方面是不同类群基因组的大小。因为基因组大小与代谢和发育速率之间存在复杂的关系(Hanken and Wake 1993)。隐尾蠊的基因组是已知蜚蠊中最小的，与已知的白蚁基因组大小的平均值差不多 (Koshikawa et al. 2008)。所以隐尾蠊和白蚁可被视为同一‘生物学大小’，从而使得比较它们的物理体型大小 变得可靠(Hanken and Wake 1993)。 
　　进化影响体型，这个现象很普遍，所以本文的讨论有限。从三方面讨论白蚁生活史改变后对其体型大小变化的影响。第一，亚社会阶段蜚蠊祖先卵和若虫的减小。第二，白蚁开始分化阶段，蜚蠊祖先的幼期异双亲发育停滞；第三，体型减小与白蚁成虫的滞育有关。本文主要是阐述白蚁由真社会向功能更加明确的生活形式转变，并与白蚁类群的分化紧密联系。 
2.1、转变I：亚社会阶段的卵、若虫 
　　大多数卵生蜚蠊在孵化后的几小时内就发育成熟，若虫强健，体壁黑化，并能自行觅食(Bell et al. 2007)。亚社会性食木蜚蠊的两个亲缘关系相对较远的属，它们的幼期若虫晚熟(Nalepa and Bell 1997，Nalepa et al. 2008)，眼和表皮减少，类似于看到的幼期脊椎动物，营养依赖于它们的父母。隐尾蠊在一龄时缺乏复眼；二龄时单眼内可见少量色素 (Huber 1976)，角质层淡白色且薄，内部器官通过背板清晰可见；若虫在体型增长一半之前没有明显的色素积累和体壁硬化。小若虫的食物依赖于成虫，到第三龄之前，其肠道共生物还未完全形成(Nalepa 1990)，直到成虫通过肛门交哺、肠道流体和一定的粪便颗粒喂养它们。
    弯翅蠊亚科Panesthiinae（匍蠊科Blaberidae）的形态、父母行为、社会结构以及木蠊属Salganea蜚蠊的生态都与隐尾蠊有很高的相似性(Maekawa et al. 2008)。隐尾蠊和木蠊生活在木材内并以木材为食，它们的双亲长期负责防御和哺育幼虫的工作。早龄幼虫周期性地依附于父母的口器上，经父母口腔获得液体食物(Shimada and Maekawa 2011)。木蠊的早龄若虫与隐尾蠊早期幼虫极为相似，眼睛退化，表皮透明未着色。这两种亲缘关系较远的食木蜚蠊，不仅在成虫形态，而且在双亲社会结构和若虫晚熟形态方面都发生了趋同进化(McKittrick 1964)。 
　　相对于木蠊，隐尾蠊的卵和一龄若虫有了更进一步的发育，分别与各自的成虫比较时，隐尾蠊的卵和若虫更小。三种隐尾蠊的一龄若虫的相对头宽约为成虫的15%～20%，木蠊的约为24%～32% (Nalepa et al. 2008)，隐尾蠊新生幼虫的平均干重只有最终成虫干重的0.06%(Nalepa and Mullins 1992)，其小体型与母亲产的小卵有关，卵的长度是成虫体长的5.6%，而其它十一种卵生蜚蠊卵的长度达到成虫体长的9.3%–19.2%(Nalepa and Mullins 2009)。隐尾蠊卵的大小仅为预期大小的一半左右。 
    特定的社会结构（亚社会性）和潜在的遗传结构，使得这两种蜚蠊朝着对卵孵化依赖性增加的方面趋同进化。隐尾蠊的演变，伴随着卵和新生幼虫体型的减小。我们有理由认为白蚁祖先在进化史的亚社会阶段也形成了晚熟发育途径(Nalepa 2011)。晚熟发育是白蚁向真社会性进化的一个关键性的先决条件，主要是因为它改变了亲代在孵化时间上的投入(Nalepa 2011）。对于大多数卵生蜚蠊而言，母体将哺育后代的主要营养物质富集在卵母细胞中的卵黄内。之后便形成了富含营养的卵，一龄幼虫便不需要外界食物（图1）。但重要的一点是，母体在产卵前代谢消耗达到了顶峰(Case 1978)，虽然雄虫在求偶或交配时提供一些食物抵消雌虫的部分消耗，但是雄虫不能分担雌虫产卵时的生理负担 (Clutton-Brock 1991)。以双亲家族和后代晚熟为典型的隐尾蠊，雌虫减小卵的大小，从而避免产卵时的大量代谢消耗。孵化后的幼虫需要父母继续照顾，因为它们不能养活自己，孵化不等于独立。在母体外用肠道液喂养若虫，无需专门的形态或生理适应。就目前我们已知的而言，肠道流体不分阶段和性别，因此雄虫和社会群体中其他任何营养自给的个体，都能够喂食新生幼虫 (McMahan 1969，LaFage and Nutting 1978，Machida et al. 2001)。原来由父母负责供给新生幼虫消化液的工作，现在不一定限于父母。晚熟发育允许异双亲一起分担哺育后代的工作(Nalepa 2011)。

                         图1、白蚁谱系孵化演变过程中对后代营养投资类型和阶段的转变

A群居的蜚蠊祖先。独立养育后代的营养主要沉积在卵母细胞中的卵黄内（非共享投资）。 
B亚社会阶段的祖先，以隐尾蠊为典型。雌虫通过减小卵的大小减少非共享投资，晚熟幼体在营养独立之前，需要继续喂养肠道流体（可共享投资）。 
C现存的白蚁。非共享的投资最小化，可共享投资最大化。 
2.2、转变II：异双亲发育停滞 
    晚熟发育对亚社会阶段的白蚁很重要。第一，新生幼虫在没有得到其它群体成员的帮助之前是无助的。第二，给予帮助的个体不局限于有繁殖能力的雌虫。第三，孵化后父母照顾幼虫的工作繁重，这样群体中其他成员的帮助具有重大意义(Nalepa 2011)。和其他晚熟类群一样 (Ricklefs 1974，Clutton-Brock 1991)，隐尾蠊父母照顾初孵幼虫的工作比产卵更繁重 (Nalepa 1988)。父母挖掘坑道，维持巢穴卫生和种群防御同样也是一项繁重的工作。交哺喂养新生幼虫可能会直接消耗营养储备(Nalepa1988，1994)，通过肛门喂养消化液令人惊叹，这种肛门排泄的混合物中含有木材碎片，由原生动物、细菌、古细菌及它们的代谢产物和寄主的副产物组成 (McMahan 1969，Ohkuma and Brune 2011)。在这个分支中，以纤维素为基础的食物含有的营养很少，肠液交换，对接受者而言意味着是一种营养来源，对给予者而言是营养储备潜在的流失。白蚁祖先这种肠液交哺的分配方式，对生殖和群体成员发育的影响取决于它们的成熟度和食物流向 (Nalepa 1994)。 
　　一个合理的假设是：亚社会阶段的白蚁祖先的第一批营养独立的若虫，在群体中承担喂养它们兄弟姐妹的责任和消耗营养物质。照顾兄弟姐妹导致它们自身的能量和养分逐步停止而产生滞育，最终体型就像饥饿的蜚蠊幼虫(Nalepa 1994)。工蚁开始进入定型、脱皮，但不丧失个体潜能(Noirot 1982，Noirot and Pasteels 1987)。这种假设建立在蜚蠊生理和生活史的基础上，最明显的是当这些若虫面对营养缺乏的挑战时(Nalepa 1994，Barrett et al. 2009)，它们倾向于延长发育时间，而不是成为体型小的成虫。在现存白蚁群体的发育过程中，群体创建后的第一批异双亲是独立的并且接近营养自给，它们的肠共生体系已经完全建立。这在第三龄幼虫或第四龄幼虫的发育中出现得非常早。对一般昆虫和特别的蜚蠊而言，营养状况改变对低龄幼虫影响最大，低龄幼虫营养储备少，代谢消耗高，营养需求与成虫不同 (Cochran 1979，Cochran and Mullins 1982，Scriber and Slansky 1981，Rollo 1986，Bell et al. 2007)。 
　　对雌成虫而言，异双亲对繁殖的影响显著。缓解了雌成虫的哺育工作，并可开始新一轮的产卵循环。隐尾蠊雌虫是典型的一次性繁殖生物，但仍保留有可进一步繁殖的部份潜力(Nalepa1988)。雌成虫重新获得的产卵能力与异双亲的发育延迟相结合，可产生引发自我加强的反馈循环潜能 (Crespi 2004)。异双亲照顾后代的结果，是产生了更多的卵和新生幼虫。帮助蚁在喂养其它个体时自身发育受到很大影响，转换了继续异双亲照顾后代的成本效益比。最后的结果是：增加了群体中发育停滞的虫体，并促使它们轮流发育成熟(Nalepa 2011)。 
　　在发育的早期阶段，父母照顾后代的工作由异双亲承担，致使它们的后代在体壁薄、表皮无色素积累时就停止发育，身体大小也低于阈值，同时生理上变得成熟。早期的蜚蠊异双亲在这样一个不确定的状态下停止发育，提供了关于选择产生何种影响的新模式(Nalepa 2010)。体型减小与发育时间转变有关，同时也是遗传变异的来源，它可导致快速进化和在新建立的分支中进行身体结构重组(Hanken and Wake 1993，Hall and Miyake1995，Hall 1998，Koehl 2000)。 
2.2.1、帮助蚁类似幼期蜚蠊 
     隐尾蠊的低龄幼虫和体型更大、种类更原始的白蚁帮助蚁在尺寸和形态上相似(图2：Cleveland et al. 1934，Huber 1976)。点刻隐尾蠊C. punctulatus一龄幼虫头壳的平均宽度为0.74毫米（范围为：0.66～0.84mm）(Nalepa 1990)，内华达古白蚁Zootermopsis angusticollis一龄幼虫头壳的平均宽度为0.72毫米 (Heath 1927)，达尔文澳白蚁Mastotermes  darwiniensis一龄幼虫头壳的平均宽度（野外群体）为0.59毫米(范围为：0.52～0.66mm) (Watson 1971)。幼期的隐尾蠊和白蚁帮助蚁形态相似，包括无视觉器官或退化，角质层薄且无色素，身体比例类似（包括前胸背板较短，使得头部暴露）。它们都有一个类似圆柱体形的身体，因此表面积相似(Haagsma et al. 1996)。形态差异在于白蚁的头部更大，更坚硬。向小体型进化，不是简单的阻断祖先的个体发育，而是原有的祖先性状和衍生性状的复杂组合(Hanken and Wake 1993)。白蚁帮助蚁更大的头部是与它们的功能紧密联系的衍生特征。为了有效采集食物、掘土、修筑及护理幼虫，它们的上颚和上颚肌肉可得到最大程度的发展(Noirot 1982，1985)。

                                                图2、为幼龄蜚蠊和白蚁 
A 点刻隐尾蠊三龄幼虫；B 内华达古白蚁的帮助蚁；比例尺1.3毫米；C 达尔文澳白蚁群体。 
2.3、转变III：白蚁成虫    
     蜚蠊明显大于白蚁，这是显而易见的，同样原始白蚁也大于进化的类群(Grimaldi et al. 2008)，但要找到这方面的文献证据却相当困难。资料不足是有原因的，卵的大小、个体体型、种群发展能力、种群个体的相关性状及种群大小对个体大小和性状的调控均具有可塑性(如Okot-Kotber 1981，Darlington 1991，Grace et al. 1995)。成虫体型大小是最直接的信息，但也存在严重的问题。蜚蠊和白蚁的体型大小存在很多种内变异，现有文献中可参考的数据较少。对蜚蠊成虫的测量，往往为体长和前胸背板的长度或宽度。这些参数对种群体型比较几乎没有作用。活体的隐尾蠊的腹部可收缩，干燥标本的腹部会缩小，无疑是因为脱水的直肠填满了活虫体的后部份(Nalepa et al. 1997)。另一个问题是，白蚁被认为是前口式(口器朝前，Weesner 1987)，而隐尾蠊跟所有蜚蠊一样为后口式（图2A、B）。由于身体长度的测量通常是从视为身体背部的最边缘开始，蜚蠊和白蚁的身体长度不具可比性。白蚁成虫的前胸背板与大多数蜚蠊成虫不同，它的前胸背板不扩大覆盖头部 (如Deitz et al. 2003)，因此使用它进行比较同样无效。 
　　尽管仍缺乏相应数据，但因为种群间头部形状变化不一，成虫头宽似乎是最适合的测量指标。眼睛大小多变，可能包含或不包含于头部的宽度测量范围内 (Roonwal 1969)；并且线性测量不期望与身体质量有关 (如LaBarbera 1986)。综合这些因素，图3归纳了123种白蚁头壳宽度的范围；图涵盖28个属，包括通常被认为是白蚁中体型最大的属：澳白蚁属Mastotermes、古白蚁属Archotermopsis、动白蚁属Zootermopsis、原白蚁属Hodotermopsis和新白蚁属Neotermes。相对于现有的等翅目，这只是一个很小的样本抽取，但仍可反映总体趋势：单向体型减小的特征变化是系统总体的发育模式。干重比较支持图3反映出来的趋势，表皮大小、与体型相关的肠道质量、白蚁成虫幼体发育缩小（下文讨论）等有关参数似乎可进行详细比较。隐尾蠊Cryptocercus punctulatus成虫体重大约213毫克(干重，Nalepa and Mullins 1992) ，而澳白蚁属成虫干重约52毫克(Nalepa et al，2001b)，正如预期一样，质量和头部宽度呈幂函数关系。澳白蚁属头宽约为蜚蠊头宽的64%，体重约为蜚蠊的24%。图3测量的头部宽度低估了体型差异。 
图3反应出头壳宽度最小的白蚁为一种弓白蚁属白蚁Amitermes parus，其头壳宽度的中位数为0.67毫米(Hill 1942)，约为点刻隐尾蠊头宽的14%。尽管关于二者体型大小方面的比较很难得到认可，但是弓白蚁属是小型物种且和蜚蠊有非常密切的关系，这是毫无疑问的。小型类群一般占参考类群的20%–25% (Hanken and Wake 1993)。根据这标准，澳白蚁科除外每个白蚁科内至少部份种类可被视为小型化类群。点刻隐尾蠊三龄若虫平均头宽为1.28毫米(Nalepa 1990)，正好在所有白蚁种群成虫头部宽度的范围内（澳白蚁科除外）。

                                
                                 图3五个白蚁科和隐尾蠊科成虫头宽范围。 
代表性的物种为澳大利亚矛颚家白蚁 (Rhinotermitidae，头宽 1.21～1.39 mm，仿Watson and Gay 1991)；达尔文奥白蚁(Mastotermitidae,头宽 2.94～3.48 mm，仿Hill 1942)；点刻隐尾蠊(Cryptocercidae，头壳宽度4.38～5.10 mm，根据原始照片绘制)。数据主要来源于自北美和澳大利亚白蚁物种。 
2.3.1、成虫体形 
　　与白蚁亲缘关系较远的食木蜚蠊（隐尾蠊科，折翅蠊科：弯翅蠊亚科）成虫体型呈明显的收敛集中，这是蜚蠊为追求力量而非追求速度的典型。它们体型大、深棕色至黑褐色，外表皮坚硬结实且具凹点。食木蜚蠊身体强状、结实，外壳坚硬、有力，具刺的腿在挖掘和夯实隧道时还可起到杠杆的作用。前胸背板厚、铲状，为挖掘隧道提供铲和夯实工具，在争斗时还可作为盾牌、撞击工具和撬棍(Bell et al. 2007)。 
　　与食木蜚蠊相比，白蚁成虫形态上发生了很多退化，包括体壁薄而易脆、前胸背板减小和腿变得细长等 (Weesner 1969)。蜚蠊若虫体型近圆柱状，而蜚蠊成虫通常背腹部为扁形。总的来说，外部体型表明白蚁成虫的发育缩短：白蚁祖先在体型很小的阶段已经性成熟，体细胞提前发育(Matsuda 1979，Nalepa and Bandi 2000)。白蚁因此可以被描述为幼体发育型，即后代物种形态类似于祖先物种早期发育阶段。 
3、优势与代价 
　　食木昆虫体型小且脆弱的优势是什么？这中选择似乎有悖常理。McKinney通过定期投放大量低营养食物，用生态培养的方法饲养除蜚蠊—白蚁这一支外的体型大、体壁坚硬的食木昆虫(Hamilton 1978，Haack and Slansky 1987)。 
　　食物来源怎样影响体型大小？主要表现在两个方面。首先是身体结构上的问题，取食需要强壮的颚部肌肉，因此它们的头部需要有足够大的空间(如Bernays 1986a)。其次，由于纤维素降解速度通常都很慢，因此需要一个长期的消化体系。取食低营养食物的动物，需要分配大量的体细胞到充满共生物的肠腔中降解植物材料(如Smith 1991)。 
　　这个原则是如何改变白蚁的？身体脆弱、视觉退化、体型小的昆虫怎样达到这种特殊的生态优势 (Wood and Sands 1978，Davies et al. 2003，Engel et al. 2009)？体型小、结构简单、晚熟发育的好处是什么，以及它们是如何平衡由此产生的弱势？ 
3.1、优势 
　　选择祖先幼期体型，一定有选择它的优点。它是真社会性白蚁建立的框架，绝大部分白蚁个体可以说明这个问题（图2）。然而，异时性变化只能在这个类群特有的生态情况的框架内解答。白蚁没有选择器官发育，而是选择满足有机体功能的需求(Maderson 1982，Raff 1996)。白蚁保幼化发生在一个特别且特有环境中，这种情况必须进一步探讨。 
3.1.1、表皮 
　　除了生物力学的挑战和消化困难外，第三个方面的困难即为木材氮含量非常低。氮是衡量食木昆虫生活史平衡的标准，这是形成共识的。因为消耗的氮(一般为 8%～12% ) (Matsumoto 1976，Nalepa and Mullins 1992) 和食物中的氮(一般占0.03%～0.15% N) (Cowling and Merrill 1966，LaFage and Nutting 1978，Brune and Ohkuma 2011)的比例不匹配。采用蜚蠊祖先幼期形态的决定性优势在于：它释放了其它用途的氮，否则体壁黑化消耗的氮将是巨大的。Bernays(1986b) 认为表皮角质层是半变态昆虫的大负担，因为幼虫需要形成和维持一个强大的外骨骼，对它们的能量和营养要求都具有很大的影响。半变态昆虫将食物转化成体重的效率仅为全变态昆虫的一半。最有可能的原因是半变态昆虫在发育过程中需要产生和维持一个厚实的表皮(Bernays 1986b，Bernays et al. 1991)。形成表皮对以木材为食的半变态昆虫具有深远影响，因为外骨骼的形成需要同化氮生成几丁质与蛋白质。蛋白质和几丁质中的氮含量分别约为17%和7%(Rees 1986，Chown and Nicolson2004），蛋白质和几丁质总共占了蜚蠊成虫蜕皮中有机物质的85%–96%(Kramer et al. 1991)。此外，小体型增加了表皮与体积的比例，表皮角质层是小型昆虫中较大比例的投入。三点金翼蜚蠊Eublaberus spec发育早期体壁颜色深且外表骨化明显。蜕皮占低齿若虫干重的15.9%，占成虫干重的8.9%(Darlington 1970)，这表明表皮在大多数蜚蠊的早期发育阶段可能是氮的很大一部分消耗。但是，半变态的幼虫与晚熟形态结合，可能更类似于一个全变态的幼虫，表皮未分化，不仅节约了材料，而且在蜕皮周期中被充分消化和吸收。对蜕皮几次的任何昆虫而言，非硬化的表皮具决定性的经济优势 (Chapman 1982)。保持它们祖先幼期的的晚熟形态，有助于白蚁严格限制身体中氮素营养的消耗。如果氮素不全固定在表皮角质层，它即可产生其它用途，如产生更多的群体成员。 
3.1.2、资源获得和利用 
　　小体型至少可以有两种方式更好地适应利用木材为食的生活。首先，已有报导指出，白蚁小型化显著受益，因为小型上颚只允许撕咬小木头。摄入的碎木屑相对表面积较大，增加了纤维素和肠道酶的接触，从而提高了消化效率 (Eggleton et al. 1998，Watanabe and Tokuda 2010)。其次，当昆虫不从巢外取食（假定的条件），身体大小将决定木材被耗尽的速度。大量的小型动物比少量的大型动物可以更有效的利用有限的空间（cloudsley-thompson1988）。隐尾蠊通过挖掘隧道可以使小直径的木材快速腐朽(Bell et al. 2007:Fig. 10.1)。 
3..2、代价 
3.2.1、脆弱性 
　　晚熟形态的巨大代价是：小体型和薄角质层相结合使得白蚁个体极易受到各种环境攻击。首先，它向不同类别的掠食者暴露了自己(Hadley 1984，Koehl 2000)，尤其是蚂蚁。许多资料记载了捕食对白蚁动态的影响(Deligne et al. 1981)。其次，晚熟形态消除了疾病入侵的重要障碍。病原体，特别是真菌病原体，可以更容易地渗透入硬化差的表皮(Hopkins and Kramer 1992)。黑化作用不仅提供了表皮层的机械强度和耐磨性，也与免疫功能直接相关(Wilson et al. 2001，Armitage and Siva-Jothy 2005)。影响白蚁发病的生物学机制，反映了个体和群体不同的免疫适应性水平(Lamberty et al. 2001，Rosengaus et al. 2011)。第三，较大的比表面与薄的表皮结合使得白蚁容易失水。在对蜚蠊的研究中发现，干燥的环境和若虫的体型大小有密切的联系（Gade and Parker 1997，Dambach and Goehlen 1999)，对水分含量的敏感性水平反映了白蚁的分布格局、筑巢行为、定时分飞、分飞后的行为和季节性的繁殖周期等(Collins 1969)。 
3.2.2、资源获得和利用 
　　对取食木头的白蚁来说，小体型使得获得资源更具有挑战性，因为它与食物获取过程中身体结构上的困难直接冲突。咀嚼强度和不同的挖掘方法都与动物的体型大小相关(Bonner 2006，Clissold 2007)。白蚁取食木材的整个消化过程中，粉碎意味着是最大的负担和能源消耗(Watanabe and Tokuda 2010)。众所周知，粉碎木屑是一个不可避免的取食过程并影响着蜚蠊幼期的发育(Nalepa 1994)。 
　　肠道大小和身体尺寸是怎样的关系？无论是在隐尾蠊个体的发育中，还是在不同大小的食木低等白蚁发育中，这都不得而知。像白蚁这样的小生物，我们可以做出如下合理的推断，即肠道是白蚁个体很大的负担(Smith 1991，Douglas 1992)。例如正常的干木白蚁若虫，肠道中负载的共生微生物和摄入的木材可达昆虫总重量的一半(To et al. 1980)。帮助蚁头部大小和肠道大小的演变可能与它们承担的工作任务相关 (Noirot 1982)。 
3.2.3、繁殖力 
　　繁殖力是昆虫体型大小选择的重要进化力量(Wickmann and Karlsson 1989，Honek 1993)。隐尾蠊新生幼虫的干重与母体的干重呈显著正相关(Nalepa and Mullins 1992)。相对较大的蜚蠊祖先，白蚁成虫小体型的巨大代价是可能导致生殖力减弱(Hanken and Wake 1993)。 
4、社会行为使得效益大于成本 
　　在木材作为白蚁的食物和巢体的情况下，由晚熟个体组成的群体，其优势在于通过分工与合作带来的效益可能超过代价。进化行为往往伴随着小型化(Hanken and Wake 1993)，从蜚蠊祖先开始便已进化出许多初期行为补偿体型小、身体脆弱的带来的缺陷。 
4.1、脆弱性 
4.1.1、巢 
　　Eggleton（2011）最近提出，白蚁巢是白蚁超个体系统中无生命的部份。对此可解释为蚁巢可作为白蚁这个超个体生物的外骨骼，就像食木蜚蠊厚实、坚硬、黑化的外表角质层一样执行有关功能。巢作为“内”与“外”之间的屏障，提供机械保护和防御天敌，减轻温度、湿度和辐射的变化(Emerson 1939，1956；Noirot and Darlington 2000)。白蚁巢为集体修建，特别是对一些更加进化的种类而言，合作修建的白蚁巢允许极端小型化和脆弱的个体在这里生存。白蚁的祖先已表现出基本的修建行为。隐尾蠊和黄唇树白蚁Dampwood termites一样，可清洁隧道、堵塞漏洞、构筑壁垒、埋葬尸体等(Bell et al.2007: Fig. 9.4)。 
4.1.2、兵蚁 
    Noirot(1989) 认为隐尾蠊具有非常原始的多样性行为。因为成虫只生育一次，并且需要父母长期照顾，它们第一次繁殖后，就作为哺育和保卫自己孩子的工人，直到死亡。白蚁的真社会性的可以理解为：由父母照顾过渡到由异双亲（帮助蚁和兵蚁）照顾(Nalepa 2011)。异双亲开始照顾更小的兄弟姐妹后，兵蚁品级的进化可从从根本上缓解资源分配的问题。是父母保留大且完整的外表皮，使它们可以继续保护越来越多的脆弱的后代更具优势呢，还是成虫集中繁殖，防御任务由发育停滞的小群体负责更好呢？效率要求进一步分工，并允许成虫至少去除部分强大的与保护群体有关的表皮。 
4.1.3、病原体 
　　体壁薄、带菌个体频繁接触、高湿环境，这些都增加了白蚁患疾病的风险，因此白蚁得进化选择出多层次的策略从生理和行为上对付病原体(如Traniello et al. 2002，Rosengaus et al. 2011)。白蚁抗菌特性的一个显著行为是相互梳理行为(如Rosengaus et al. 1998，Yanagawa and Shimizu 2007)。相互梳理行为在隐尾蠊的幼期和晚熟期最为常见(Seelinger and Seelinger 1983)。白蚁抵御疾病的措施包括相互梳理和其它清洁行为，这些行为早已被白蚁祖先运用 (Nalepa 2011)。 
4.2、资源获得和同化 
    晚熟形态结合合作行为使得白蚁成为地球上食物来源最丰富的生物，二者缺一不可。此外还需要始终利用微生物。 
4.2.1、生物力学 
     小型昆虫需要合作才能完成一些机械难度较高的任务。物理因素限制时，摄入的食物往往受到在其他昆虫的影响(Bernays 1985，Hochuli 2001)。隐尾蠊早期若虫在合作取食一根木条时，常相互帮助撕扯木条(Nalepa 1994： 图. 3.1)，表明这种协助行为可能在白蚁祖先早期阶段已经存在。 
4.2.2、氮 
    蜚蠊若虫柔软角质层中的蛋白质，比难以溶解、交联的硬化角质层中的蛋白更容易提取。正如已经指出的，可提取性使得幼虫可重新利用蜕皮的蛋白质(Andersen 1990，2000)。同类相食、食尸行为和取食表皮行为发生时，薄且柔软的角质层中提取的蛋白质更容易被吸收。昆虫成虫很少被被同类相食，除非它们是柔嫩的(Richardson et al. 2010)，白蚁可快速地吃掉除硬化的上颚及兵蚁头壳外的尸体和丢弃的外骨骼 (Grasse and Noirot 1945，Raina et al. 2008)。晚熟形成的角质层，不仅更利于昆虫自身回收，也利于个体间的回收。因为白蚁身体柔软，同巢白蚁更可口、更利于消化，所以白蚁面对同类相食时显得更加脆弱。因此，同类相食已成为白蚁种群调节和等翅目昆虫氮素再分配的强大机制(Emerson 1939，Waller and LaFage 1987，Sennepin 1998)。 
4.2.3、社会性胃 
    在隐尾蠊个体和白蚁发育小型化的过程中，肠道大小异速生长可能对种群进化的生理发育表现出限制作用。小动物通常具有高代谢率，因此要求其肠道产生丰富营养。所以，它们必须克服高纤维食物对身体大小的限制。一种方法就是补充高质量、能迅速消化的食物(Demment and Van Soest 1983，Foley and Cork 1992)。这一方法在早龄蜚蠊的取食行为中就有体现，通常丰富的食物来源于同种动物或微生物(Nalepa 1994，Bell et al. 2007)。 
    白蚁通过社会性胃，避开纤维素食物对个体体型生长发育的制约。利用交哺和食尸行为，根据有机体发育的季节性需求再利用和再分配肠道食物。个体间交哺的物质，包括已同化的氮和在肠细菌中循环的氮(Potrikus and Breznak 1981，Bentley 1984，Higashi et al. 1992)，而且有证据表明，当摄入同类昆虫的肠道液体时，前胃里损坏的肠道鞭毛虫和溶解在肠道中的细菌也作为养分被利用。因此，交哺取决于肠道微生物和它们的共生代谢产物，并可作为直接来源的食物。交哺是众多宿主——微生物的组成单元，并可作为一种生物转化的机制，作为一种社会行为，交哺同时还扮演着循环系统的角色(Emerson1939，Noirot 1982，Breznak 2000，Fujita et al. 2001，Nalepa et al. 2001a，Machida et al. 2001，Fujita 2004，Bignell 2011)。 
4.3、生殖力 
　　虽然退化为小体型给很多昆虫的适应性带来了高昂的代价，但白蚁通过真社会性抵消了这个劣势。隐尾蠊成虫的大小严重地影响适应度：储存物质不仅需要用于繁殖，也要用于长期照顾后代和自身维护的消耗 (Nalepa 1988)。可以设想在白蚁中，白蚁祖先的成虫需要一个强壮的身体以照顾它们的幼期后代：帮助蚁负责孵化、挖掘和维护巢穴的责任，兵蚁负责防御任务。现存白蚁的父母只能利用早期阶段形成的营养储备。当第一个异双亲出现并开始喂养和照顾新生幼虫后，现存白蚁的父母就开始只负责产卵 (Han and Noirot 1983，Nalepa 1988，Noirot 1989)。新生幼虫作为群体发展和产卵任务的主要继承者，它们接受异双亲的食物 (如Lenz 1987)。异双亲喂养新生幼虫、蚁王、蚁后，使得蚁王、蚁后在成虫时期不需要积累大量的代谢储备，只需蚁后维持在小体型时期的繁殖力。 
　　有令人信服的理由认为，生物进化将朝着体型更小、更脆弱的形态发展 (Nalepa 2011)。由于异双亲独立喂养白蚁祖先，雌成虫可以进一步降低非共享组成部分的生殖投资。卵会继续变小，原有的反馈路径加强并走向更严谨的社会整合，即体型更小、利用更高效。对于既定的资源，允许雌虫产生更多的、更小的卵。新生幼虫更晚熟，需要异双亲更多的投资，异双亲的发育因此会进一步受到影响。异双亲和父母之间的分工加剧，父母变得更加专一负责繁殖，在群体中，异双亲从事照顾幼蚁和非繁殖方面的事务也变得更加专一。 
5、幼体发育 
    白蚁的进化不仅表现为体型减小（图3），也呈现出蜚蠊近亲中存在的身体结构简化、器官减少或退化、结构和生理高度发达的趋势。(Emerson 1962，Noirot and Noirot-Timothe´e 1977，Nalepa and Bandi 2000)。这些缺失导致了更加综合的社会行为，并同样导致了亚社会阶段的新生幼虫向着晚熟发育的演变。由于生活环境受到能源或营养的限制，未使用的特征迅速退化(如Fong et al. 1995，Hall and Colegrave 2008)。白蚁群体的效率、结构和发育进程正好使得亚社会阶段的祖先蜕变成为合作、分工、行为多样性增加的群体。Emerson指出(1956，1962)，个体层面上的体内平衡退化成为更具包容性系统的一部分。 
　　一个大的、强健的、肌肉发达的身体已不再被需要，因为帮助蚁和兵蚁负责照顾幼蚁、挖掘和维护巢穴、防御的工作。社会行为控制环境使得白蚁直肠和马氏管日益减少(Noirot 1995，2001；Noirot and Noirot-Timothée 1977)。帮助蚁照料卵(如Weesner 1953)，使得卵壳中的蛋白质大大减少(Kramer et al. 1991)，允许雌虫产卵瓣退化(Nalepa and Lenz 2000)。与分工有关的退化还不清楚，如跗节和触角的数量减少(如Deitz et al. 2003)。体型小型化往往伴随着结构简化，这也导致选择其它特性，这些简化通常与生物体生活史的巨大变化有关 (Matsuda 1987，Hanken and Wake 1993)。 
6、总结 
    小型化是白蚁从蜚蠊里分支演变过程中一个不变的主题。种群第一次体型减小，发生在亚社会祖先时期（表1），成虫哺育后代允许减小体型、增加新生幼虫数量（转变1）。之后过渡到由异双亲照顾幼虫，导致异双亲在小体型时发育停滞（转变2）和一系列相关变化，这些变化包括脆弱性增加。异双亲发育具有可塑性(Nalepa 2010，2011)，这反过来又影响不育的、具有防御能力群体的进化。一旦兵蚁负责防御，异双亲即开始喂养它们的父母，成虫体型变小（转变3）。 
　　由于异双亲朝着真社会性和多样性进化，在幼期阶段，选择性就很可能发生了作用。幼期不断增加基因和发展出新的功能(Raff 2008，Minelli 2009)，并且值得注意的是，白蚁进化适应祖先幼期阶段具很长的时间(如Emerson 1958，Huber 1976，Matsuda 1979)。形态复杂性减少和个体体型减小，是成虫真社会性的下游效应，它只有在繁殖成虫被喂养并只负责繁殖后才会发生。转变1是一个关键因素，转变2导致真社会性的进化，转变3是真社会性的结果。